被子植物從種子萌發開始，首先進行根、莖、葉等營養器官的生長，這壹過程稱為營養生長。經過壹定時間的營養生長，植物體的某些部位感受光照、溫度等外界條件的改變，通過內部因素如某些激素的誘導作用開始形成花，經過開花、傳粉、受精再形成果實和種子。花、果實、種子的形成過程屬於生殖生長。營養生長和生殖生長是植物生長中的兩個不同階段，二者之間存在著相互依存，相互制約的關系。營養生長是生殖生長的基礎，生殖器官所需要的養分，絕大部分是由營養器官所提供。只有在根、莖、葉生長良好的基礎上和所需外界條件配合下，才能順利完成花芽分化，開花結實。但過旺的營養生長也會對生殖生長產生負效應，如供水、肥過多時，引起營養器官生長過旺(徒長)，往往會推遲向生殖生長的轉化，或者花芽分化不良，穗小果少產量低。許多植物進入生殖生長後仍同時有營養生長，多年生植物常以年為周期交替進行。向生殖生長的轉變又是營養生長的必然趨勢，通過果實與種子的形成和傳播，可繁衍後代，延續種群，並在數量和分布範圍上擴大種群。
從營養生長轉向生殖生長，是植物生長發育的重大轉變。這個時期也是農業生產上的關鍵時期。如在這個時期滿足小麥水、肥需求，並采取適當調控措施，能夠使植株健壯生長，分化出較多的健全小花，增加穗粒數，並為形成飽滿的籽粒打下基礎。因此，了解有關營養器官形態發生知識，掌握植物生殖器官的形態建成和有性生殖過程的規律，對於協調植物的兩種生長關系，提高作物產量，發展農業生產，都有十分重要的意義。
第壹節 花的組成和發生
壹、花的概念和組成
(壹)花的概念及意義
被子植物的完全花通常由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等幾部分組成(圖8-1)。花可以是單生的，也可以是多數花依壹定方式和順序排列於花序軸上形成花序。從系統發育角度看，通常認為花是節間極短而無分枝、適應於生殖的變態枝，因為花柄是花與枝條連接的部分，形態、結構與莖類似，其頂端的花托有多個節間極短、因而密集在壹起的節，花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至內依次著生在花托的這些節上。萼片綠色，形狀很像葉片；花瓣有各種顏色，形態結構也和葉片相似，雄蕊和雌蕊雖然在形態和功能上與葉差別很大，但它們的發生、生長方式和維管系統則與葉類似。
圖8-1 油菜花的組成
花的形成在植物個體發育中標誌著植物從營養生長轉入了生殖生長。花是被子植物特有的有性生殖器官，在花中形成有性生殖過程中的雌、雄生殖細胞，並在花器官中完成受精，進壹步形成果實和種子，以繁衍後代，延續種族。花在植物生活周期中，顯然占有極其重要的地位。
從系統發育看，花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最進化的類型。繁殖(propagation)是植物的重要生命活動之壹。植物有多種形成新個體的方式，通常可區分為三種類型，即營養繁殖(vegetative propagation)、無性生殖(asexual reproduction)和有性生殖(sexual reproduction)。營養繁殖是指植物營養體的壹部分從母體上分離後，直接形成新個體的方式。它是植物系統演化中出現的初級繁殖方式。許多低等植物進行營養繁殖，如藻類植物體的斷裂，酵母菌的出芽，有些高等植物也保留了營養繁殖特性(見營養器官的變態)。隨著植物進化。有些植物在其生活史中的某壹時期，形成具有繁殖能力的無性特化細胞，稱為孢子(spore)，孢子從母體脫離後，在適宜條件下即可萌發為新的植物體，這種繁殖方式稱為無性生殖或孢子繁殖。孢子繁殖是藻類、菌類、苔蘚和蕨類植物的主要繁殖方式。有性生殖是更為進化的繁殖方式，植物體中產生特殊的有性別差異的配子(gamete)，其中分化程度最高的為精細胞和卵細胞。以後兩性配子結合，形成合子(受精卵)，再發育為新個體。這種通過雌、雄兩性生殖細胞(配子)結合產生新個體的方式稱為有性生殖。由於合子具備了雙親的遺傳性，因此適應性更為全面，從而增強了後代的生活力。被子植物的花就是形成性細胞和進行有性生殖的器官，這種生殖器官結構趨於完善，如性細胞和所形成的胚胎均處於多重保護結構中，形成有利傳粉的雌、雄蕊結構及特有的雙受精作用的出現等諸多進化特性，更有利於保證種族生存和發展，使植物有性生殖達到較為完善的階段。
12-13 (二)花的組成壹朵完全花(complete flower)可分為六部分，即花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。有些植物的花可以缺少其中壹個或多個部分，則為不完全花(incomplete flower)。
1.花柄與花托
花柄(pedicel)。是著生花的長軸狀結構，可以把花展布於壹定空間位置，其內部結構與莖相似，並且與莖連通，是各種營養物質和水分由莖向花輸送的通道。當果實形成時花柄成為果柄。花柄的長短因植物種類不同而異，有些植物的花沒有花柄。
花托(receptacle)。是花柄頂端著生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的部分，多數植物的花托稍微膨大，如油菜。花托的形狀在不同植物中變化較大，如伸長呈棒狀或圓錐形；有的凹陷呈杯狀或壺狀等。花生的花托，在受精後，能迅速伸長，形成雌蕊柄，將子房推入土中，結成果實。
2008-12-24 09:38 | 只看樓主
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2.花萼、花冠與花被
花萼(calyx)。位於花的最外輪，由若幹萼片組成，其結構與色澤與葉相似，各自分離或多個聯合。有些植物在花萼之外還有副萼，如棉花、草莓。花的副萼為3片大型的葉狀苞片(圖8-2)。花萼和副萼具有保護幼蕾和幼果的作用，並能進行光合作用，為子房發育提供營養物質。有些植物如壹串紅的花萼顏色為鮮艷的紅色，引誘昆蟲傳粉；茄、柿的花萼在花後宿存；蒲公英等菊科植物的花萼變成冠毛，有助於果實傳播。
花冠(corolla)。位於花萼內輪，由若幹花瓣組成，排為壹輪或幾輪，分離或有不同程度的聯合。花冠常有鮮艷色彩，花瓣細胞中有的含有色體，有的含花青素，有的二者都有。很多植物花瓣的表皮細胞含揮發性的芳香油，有些植物在花瓣內有芳香腺，能散發出芳香氣味。花冠的彩色與芳香適應於昆蟲傳粉。此外，花冠還有保護雌、雄蕊的作用。楊、櫟、玉米、大麻等植物的花冠多退化，以利於風力傳粉。
花被(perianth)。花萼與花冠合稱花被，尤其是當花萼和花冠形態相似不易區分時，常統稱花被，如洋蔥、百合。
圖8-2 棉花花的縱切面,示花的組成 (引自李揚漢)
3 3.雄蕊群壹朵花內所有的雄蕊總稱為雄蕊群(androecium)。雄蕊(stamen)著生在花冠內方，壹朵花中雄蕊的數目常隨植物種類而不同，如小麥、大麥的花有3枚雄蕊，油菜有6枚雄蕊，棉花、桃、茶的花具多數雄蕊。
每個雄蕊由花絲(filament)和花藥(anther)兩部分組成。花藥是花絲頂端膨大成囊狀的部分，壹般由4個花粉囊(pollen sac)組成，花粉囊內產生大量花粉粒。花絲常細長，基部著生在花托或貼生在花冠上。花絲支持花藥，使之伸展於壹定的空間，有利於散粉。(圖8-3)
圖8-3 花藥的結構
二、花芽分化
花和花序均由花芽發育而來，花芽分化的開始則是被子植物從營養生長進入生殖生長的重要標誌。需要植物體內部因素與外界因素相互協調時，植物才能啟動花芽分化的編程。植物在營養生長的壹定階段，其感受器官——葉(感受光周期)和莖生長錐(感受溫度)，感受了調節發育的刺激，使壹些芽的分化發生了質的變化，其生長錐不再產生葉原基和腋芽原基，而分化發生花的各部分原基或花序原基。逐漸依次形成花或花序的各組成部分，分化成花或花序，這壹過程稱為花芽分化(flower bud differentiation)。
(壹) 花芽分化時頂端分生組織的變化
植物開始進入生殖生長時，芽的頂端生長錐表面積明顯增加，如為單生花的原基，生長錐便逐漸增寬變平，如桃、梅、棉等；如為花序原基，則生長錐增大呈半圓形或圓錐形，並且隨不同植物所形成的花序不同，繼續發生形態上的變化。以後，隨著花部原基(萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基)或花序各部分的依次發生，生長錐面積又逐漸減小，當花中心的心皮原基形成後，頂端分生組織就完全消失。
花芽分化時，生長錐的組織結構也會發生相應變化。中央母細胞區下部及髓分生組織區上部之間的這部分細胞最早出現活躍的有絲分裂，接著中央母細胞區的細胞分裂頻率增高，與周圍分生組織區的界限模糊，形成了細胞較小、染色較濃的壹個分生組織套區。套區的形成是生殖生長開始的標誌。與此同時，髓分生組織中央的細胞分裂速率明顯下降，細胞體積增大，出現大液泡，逐漸分化成髓部的薄壁細胞，髓分生組織趨於消失。花芽分化時，莖端原套的層數常發生變化，原體的相對體積也會改變，或原套和原體的分界變得不清晰。如水稻進入幼穗分化期，原套由2層減少為1層或為不清晰的2層。
從細胞生理學上看，在向生殖生長轉化過程中，莖尖生長錐細胞中的高爾基體、線粒體的數量增加，琥珀酸氫化酶活性加強，表明呼吸強度增大。同時，可溶性糖也有增多，特別是氨基酸和蛋白質含量增加，核糖體數量增多，核酸的合成速率加快，從而提高了細胞分裂的頻率。