壹、前 言
雞蛋含有孕育成壹個小生命的完整營養，因此壹直被認為是最富營養價值的食物。由於畜牧科技的進步，大規模的雞蛋生產，使得雞蛋成為目前提供人類營養最便宜的動物性蛋白質來源。商業用蛋雞幾乎可以說是生產此營養產品的機器，由於高效率的生產，隨之而來的即是品質的問題。如果供給適當的飼料營養，蛋雞可以維持相當壹致的雞蛋營養成分；但是蛋殼品質卻是受到相當多因素的影響，同時也是壹直困擾蛋雞業者的重要問題。有關蛋殼品質的研究還是壹直在進行中，本文擬就雞蛋的形成、蛋殼的構造與影響蛋殼品質的因素加以探討，希望能夠對蛋雞生產者及飼料制造業者有所助益。
二、雞蛋的形成
家禽生殖道只有左側卵巢及左側輸卵管具有功用，右卵巢及右輸卵管在胚胎時期存在，但是到成年後即退化而喪失功能。
檢查未性成熟的雌雞卵巢，至少可用肉眼觀察到2,000個以上的未發育卵泡，如果用顯微鏡觀察，則至少有12,000個以上。但是在壹般家禽的壹生，只有少數卵泡(約200～300個)達到成熟而排卵，在野生禽類則更少。
雞蛋的構告主要分為蛋殼、蛋殼膜、蛋白及蛋黃，其組成及百分比如表1所示。
表壹 雞 蛋 的 組 成 分
Albumenlayers
Yolk
Outer
Middle
Inner
Chalaziferous
Shell
Weight (g)
Water (%)
Solids (%)
18.7
48.7
51.3
7.6
88.8
11.2
18.9
87.6
12.4
5.5
86.4
13.6
0.9
84.3
15.7
6.2
1.6
98.4
Yolk
Albumen
Shell
Proteins (%)
Carbohydrates (%)
Fats (%)
Minerals (%)
16.6
1.0
32.6
1.1
10.6
0.9
Trace
0.6
3.3
－
0.03
95.10
* From Romanoff and Romanoff (1949).
蛋黃即為成熟的卵泡，由卵巢排出後，進入輸卵管喇叭部(Infundibulum)，隨即經過蛋白分泌部(magnum)，在此處蛋白部分形成；再進入峽部(Isthmus)，在此處形成內、外蛋殼膜；之後，進入子宮(或稱蛋殼腺部，Uterus)，在此處蛋殼形成；如果是棕殼蛋，則最後再形成色素堆積上去(產蛋前5小時)。完成蛋的構造後，才經由泄殖孔(Cloaca)排出。卵在生殖道各部位停留的時間及完成蛋的部分，如表2所示。
表二 蛋 雞 生 殖 道 各 部 位 的 功 用 及 卵 停 留 時 間
部位 長 度
停 留 時 間
功 用
卵巢
喇叭部
蛋白分泌部
峽部
蛋殼腺部
陰道
泄殖孔
—
9公分
33公分
10公分
10公分
—
—
—
18分
2小時54分
1小時14分
20小時46分
很 短
很 短
卵成熟及排卵
接收卵巢排出的卵
形成蛋白
蛋殼模形成
形成蛋殼
通過
通過、下蛋
三、蛋殼的構造
構成蛋殼主要有兩部分，壹是由蛋白質纖維所構成的基質，然後才在這蛋白質基質上堆積鈣質的結晶物，大約是以1：50的比例形成，最後才在蛋殼上覆上壹層蛋白質的外膜，稱為表層膜(Cuticle)，具有保護蛋被微生物汙染的作用。此基質可再區分為乳頭狀基質層(mammillary layer)，與海綿狀基質層(pallisade layer)，乳頭狀基質內接蛋殼膜。蛋殼上鈣質的堆積起自於乳頭狀基質的核心，逐次形成圓錐狀，其上端則緊密連接海綿基質層，鈣質在海綿基質上有方向性的向蛋殼表面形成鈣結晶而堆積。因此，基質會直接影響蛋殼的品質，而此基質主要是由蛋白質及黏多醣類所形成。
壹個普通大小蛋的蛋殼大約含有5.5克的碳酸鈣，其中鈣的含量約為2.2克。蛋殼的礦物質元素成分，主要為鈣(98.2％)，其次有磷(0.9％，以磷酸鹽形式存在)及鎂(0.9％)。磷酸鹽及鎂主要存在蛋殼的外層部位，因此有人認為增加鎂的成分可以提高蛋殼的硬度。除了鈣、磷、鎂之外，尚有少量的鈉、鉀、鋅、錳、鐵、銅等元素。
蛋殼表面有很多的小孔(氣孔)，每個蛋大約有7,000～17,000個氣孔，從蛋殼表層膜直通蛋殼膜。同時，這些氣孔並不是平均分配在蛋殼表面，通常在蛋的鈍端分布較密，尖端則最疏，在氣孔通道內則充滿了蛋白纖維。蛋殼表面的表層膜，為蛋白質構成不溶於水的保護膜，其厚度為10～30μ。
蛋殼與蛋白之間尚有內、外層蛋殼膜，主要是由角質蛋白及少量的碳水化合物所構成，含有多量的羥脯胺酸(Hydroxyproline)、胱胺酸(Cystine)及羥離胺酸(Hydrox- ylysine)。
當卵進入子宮蛋殼腺部的時候，鈣結晶的堆積已經開始進行。蛋在此部位停留大約20個小時，起初5小時，碳酸鈣堆積的速率逐漸上升至300mg／hr.，然後維持此速率直到下蛋前2小時。我們可以觀察到蛋殼腺細胞對於鈣的運送，碳酸根離子的升高及有機基質的形成，但是對於這些物質如何***同來形成蛋殼的機構，則尚未了解。
壹只年產250個蛋的蛋雞，它以蛋殼形式所放出的鈣量，大約是它本身體內鈣量的20倍，因此家禽對鈣的運送及代謝速率很高，常被用來做鈣代謝的研究。同時引發了三個重要的問題：
(1)如此大量的鈣如何運送通過蛋殼腺的黏膜層？
(2)蛋殼鈣的來源如何？
(3)是否有特殊的機構協助如此快速的鈣代謝速率。
鈣運送通過蛋殼腺黏膜層，是壹種有鈣結合蛋白質(Calcium Binding Protein)參與作用的主動運輸，因此可以將血中鈣離子不斷的向高濃度的蛋殼腺運送，來形成蛋殼所需的碳酸鈣。但是蛋雞血中鈣的總量也不過20～30mg，當蛋殼形成時鈣移動的速率為100～150mg／hr，因此血中的鈣將會在短短的8到18分鐘就被耗盡；此時必須靠腸道不斷的吸收鈣或由骨中釋出鈣來補充。此時飼料中鈣源的供應就會影響蛋殼的形成。如果蛋雞飼料含3.56％以上的鈣時，則蛋殼形成所需的鈣，大概可以直接由腸道吸收飼料中的鈣來供應。若是飼料含鈣為1.95％時，則大約有30～40％的蛋殼所需鈣，必須由骨骼釋出鈣來供應。在不含鈣的飼糧中，則必須完全仰賴骨骼來供給鈣。但是這種鈣來源供應的關系，也隨每日的時間而改變；因為大部分蛋殼形成的時間都在夜間，此時消化道中鈣的量正逐漸降低，因此在淩晨階段，骨中鈣就成為蛋殼形成的重要鈣的來源。
新蛋雞在開始產蛋前10天，鈣及磷酸鹽滯留的量會迅速的增加，此時骨骼重量增加20％，證明存積了大量的鈣、磷在骨中。而此種作用主要是受到內泌素(雌性素及雄性素)的影響，使腸道中鈣結合蛋白質的量上升，促進鈣的吸收，在沒有蛋殼形成的時候，大約只有40％飼料中的鈣被吸收；但是在蛋殼形成階段，則吸收率上升到72％。
至於骨骼重量增加，主要是蛋雞形成壹種新的形式的骨，通常只有在長骨(如：肱骨、股骨)的骨髓腔中可以發現，因此稱為髓骨(Medullary bone)。在這些骨髓腔中有發達的血管系統，大量的血液流過，可以在蛋殼形成時迅速的釋出鈣；同時，可以在事後，迅速的補充，髓骨的形成，主要也是受到雌性素及雄性素***同作用的結果。
蛋谷的形成除了鈣以外，大約有60％是碳酸根離子(CO3=)，有關於碳酸根離子對蛋殼形成及蛋殼品質的影響，過去壹直都被忽略，直到1960年代以後才有人開始研究，目前還有很多問題值得探討。事實上，碳酸根離子的平衡，牽涉到雞體內H2O，CO2，H2CO3，HCO3-，CO3=，H+，OH-等的濃度平衡，任壹物質的濃度改變，都會影響其他物質的平衡。
形成蛋殼所需的碳酸鈣，主要是由蛋殼腺釋出碳酸氫根(HCO3-)來與鈣作用，而不是釋出CO3=或CO2。試驗證實HCO3-的來源，是蛋殼腺細胞代謝產生的CO2，經蛋殼腺黏膜的碳酸酐鶤(Carbonic Anhydrase)作用，將CO2＋H2O→H+＋HCO3-而產生。因此，如果抑制碳酸酐鶤的作用，將會降低蛋殼厚度。
蛋殼腺放出HCO3-的同時，亦產生H+，此酸根離子必須被移走。蛋殼鈣化進行時，蛋殼腺黏膜的pH值有降低的現象，靜脈血的pH從7.53(蛋入蛋殼腺)降至7.41(17小時以後)；而血清中重碳酸鹽(CO3=)從31.5降至20.7meq／liter。此為造成代謝性酸中毒的情形，動物可以經由增加呼吸速率及尿中酸排出而加以克服，產蛋雞此兩種效用可同時存在；呼吸速率從產蛋前的每分鐘7.2次增加至蛋殼形成時的11.8次。腎功能則增加排出尿中氨、磷酸鹽及酸度上升。髓骨釋出鈣，同時使磷酸鹽排出增加；磷酸根亦可做為H+的接受者，PO4-3＋H+→HPO4-2 (or H2PO4-)因此，血中的酸－堿平衡，影響蛋殼的形成。當飼料中添加NH4Cl，HCl，(NH4)2SO4或H2SO4時，造成過酸癥，會使蛋殼厚度降低；另外，當處在高溫環境時，會由於過度呼吸，造成過堿癥，或急性血碳酸過多癥(hypercapnia)，亦會降低蛋殼厚度。試圖經由調整體內酸－堿平衡，來改進蛋殼厚度，至目前尚未有顯著成果。曾經有試驗顯示將雞長時間處在高二氧化碳(2～5％CO2)的環境，造成慢性高血碳酸，結果可以增加蛋殼厚度，至於在飼料中添加碳酸氫鈉(NaHCO3)，對於蛋殼的影響，則尚未獲至定論。
五、蛋殼構造如何影響蛋殼強度
(壹)蛋殼膜
堅強的蛋殼膜可以強化蛋殼，防止蛋殼從蛋的內部向外產生裂紋。但是如果蛋殼裂紋從外向內發生時，則蛋殼膜的強度無甚作用。
(二)蛋 殼
壹般均認為蛋殼有機基質與鈣結晶顆粒，會影響蛋殼強度。蛋殼內部的鈣結晶點數目多少，結晶柱的大小，以及黏合的情形，都會影響蛋殼的強度。
(三)粗糙的蛋表面
我們都知道粗糙的蛋比表面平滑的蛋容易破損。不正常的鈣堆積中止，表層膜(cuticle)受損，或不完整，表面鈣化凸起等，均會造成蛋殼脆弱，而易破損。棕殼蛋通常要比同厚度的白殼蛋，有較強的蛋殼，最主要是因為棕殼蛋的表層膜約為白殼蛋的2倍厚。
(四)蛋形與蛋大小
大蛋較小蛋容易破裂；較呈圓形的蛋，通常蛋殼較強。因此在分級包裝時，有時會考慮蛋形系數(以蛋橫寬除以蛋兩端長，再乘以100)，以系數介於72至78之間為較好；高於80或低於70時，蛋殼破損率，顯著增加。
六、如何改善蛋殼品質
影響蛋殼品質的因素很多，除了上述的蛋殼本身的結構之外，雞本身的品種、雞齡、飼料、鈣源、鈣顆粒大小、季節、溫度及疾病等，都會影響蛋殼的品質。因此要獲得良好品質的蛋殼，必須逐壹的檢討各種原因，來加以改進，才能達成目標。
(壹)品 種
可以經由育種的方法來得到生產較厚蛋殼品系的蛋雞，但是相對的卻會降低產蛋率，美國方面偏向以蛋殼百分比為選拔基礎，顯示有較好的結果。此外，亦可以蛋殼粗糙度、破裂率及蛋形等較易測量的指標做為選拔。但是由於蛋殼結構的測量困難，因此尚無法做為選拔的依據。
(二)疾 病
許多家禽疾病，如：新城雞瘟(ND)、傳染性支氣管炎(IB)、慢性呼吸道疾病(CRD)及產蛋下降癥候群(Egg-drop Syndrome)等，都會降低蛋殼的品質，同時影響蛋殼結構及厚度。因此，消毒、防疫及管理就很重要；接種疫苗並不會造成對蛋殼品質的不良影響
(三)飼 料
比起其他動物，蛋雞對於鈣的需要量特別高；在形成壹個蛋的大約25小時過程，有20個小時的時間是用來形成蛋殼，其中有10～15小時為密集的鈣堆積，每15分鐘就大約有25毫克的鈣堆積在蛋殼上；如此的鈣量約相當於在蛋雞血液中全部的遊離鈣存在量，因此，不斷的供給鈣來源，做為形成蛋殼及補充血鈣，對於維持蛋殼品質是很重要的。蛋雞對鈣的需要量，依其體形與產蛋量而不同，壹只蛋雞平均體重以1.8公斤計，每天生50～60克的蛋，大約需要4克鈣。其次，鈣源的形式，以蚵殼粉或顆粒狀鈣源較佳，在下午時間供給蛋雞任食等方法，均可提高蛋殼品質。
飼糧中含磷或膽堿量過高，均會降低蛋殼品質。鈉、鉀則有助於蛋殼品質；曾經有人認為添加Na2CO3，K2CO3或NaHCO3，KHCO3可以提高蛋殼品質，這可能是由於調整血液中酸堿平衡的結果。至於磷的需要量，必須註意有效磷的含量(蛋雞幾乎無法利用植酸磷)，及雞體重、產蛋率與飼糧中鈣的量； 對於正常蛋雞(1.8公斤體重)，每天產蛋50～60克，每天有0.3克有效磷，即已足夠。
另外，維生素D對於鈣化有很大的作用，蛋雞飼糧若缺乏維生素D，會生薄殼蛋。過量的添加脂肪(超過12％時)，可能會與鈣結合，而降低鈣的利用，影響蛋殼品質，使蛋殼厚度及蛋殼重均降低。飼糧中添加8％油脂，比添加4％者，顯著的降低蛋殼重。
(四)環 境
當溫度超過30～32℃(恒溫或變溫)，而濕度又高時，顯著的增加蛋殼破損率。可能是由於蛋殼構造受影響，而使蛋殼厚度因之降低。突然改變溫度，每小時上升2.2℃，比緩慢的上升溫度，更顯著的降低蛋殼品質。
若延長每天時間24小時為26或28小時，可以改進蛋殼品質。在高溫季節時，使用每天28小時的方式，則壹星期由原來的7天減為6天，可以使蛋重及蛋殼品質獲得改善，但是產蛋數稍微降低。亦有人使用間歇點燈(2小時光照，4小時黑暗，每天4循環)的方式，也可以改進蛋重及蛋殼品質，但是產蛋數降低。
(五)換 羽
通常蛋雞在換羽後，可以改善蛋殼品質、蛋殼厚度增加、粗糙度降低；因此換羽的手段經常使用在當雞齡增加而破蛋數增加的情況。通常換羽時間延長時(6～8周)，較短時間換羽(1～3周)，對改善蛋殼品質有較大的效果。
七、結 論
隨著畜牧生產企業化，消費水準的提高，以及農村勞力的不足，雞蛋的生產將實施更多的自動化及洗選蛋分級包裝的處理方式。自動化的收蛋輸送系統以及洗選蛋的處理，都將使蛋殼品質的問題，面臨更嚴重的考驗。此外，臺灣夏季高溫對蛋雞生產亦是很大的緊迫，如何來克服環境，改善蛋殼品質，也是很大的挑戰。
因此，了解蛋殼的形式與蛋殼的構造，以及探討影響蛋殼品質的壹些問題，將使我們能夠更深入的，更有信心的從事提高蛋殼品質的研究，希望能夠為本省的雞蛋生產提供更大的助益，也造福消費者。
(資料來源：77年度氰胺公司春季飼料技術研討專題)