2022年，代號為“先鋒”的遠征行動開始。太空堡壘遠征軍（Robotech Expeditionary Force）的使命是與泰洛星（Tirol）的機器人統治者（Robotech Masters）進行和平談判，消除第壹次宇宙大戰（The First Robotech War）所遺留下來的戰爭威脅。然而，就在他們抵達泰洛之前，因維人（Invid）已經占領了這顆被機器人統治者所拋棄的星球。遠征軍與因維人軍隊的壹部遭遇並陷入鏖戰，最終聯合反抗因維人的外星軍事組織——哨兵（The Sentinels），取得了艱難的勝利，同時也平息了遠征軍內部所掀起的紛爭。此時地球卻被由女王瑞吉斯所率領的另壹部分因維人占領，他們在地球上找回了失去已久的生命之花（Flower of Life）。在接連兩次“收復地球行動”失敗以後，遠征軍籌劃以主力部隊回師作戰。此時，意想不到的威脅已經在暗影中窺伺著機會......
在平息遠征軍內亂的過程中，人類軍隊得到了壹種來自海頓（Haydon）星球的特殊隱形技術——暗影技術（Shadow Technology）。加入哨兵同盟的海頓人（The Haydonites）協助遠征軍用暗影技術改造了大部分艦船、武器。海頓人還通過先進的技術為遠征軍將中子彈頭改造成為中子S導彈（Neutron-S Missiles）。2044年，太空堡壘遠征軍主力部隊回航抵達地球附近，但是旗艦暗影堡壘III號（SDF-3）卻在中子S導彈的壹次試驗中與艦隊失去了聯系。
太空中的決戰與地球上人類抵抗組織對因維人據點的總攻擊同時開始。遠征軍主力是出生在太空的年輕壹代，也有壹些經歷過前幾次戰爭的老兵。他們中的很多人都在漫長的戰爭中失去過自己的親人，對敵人充滿仇恨。在另壹邊，因維人為了維護他們賴以生存的史前能量（Protoculture）而全力作戰。其中少數因維人曾因意外與人類走到壹起，現在則試圖阻止悲劇的繼續。激戰中，遠征軍遭受重創，因維人占據了絕對優勢。遠征軍指揮部下令使用中子S導彈，準備以毀滅半個地球的代價終結因維人的統治。因維女王瑞吉斯辨認出了所謂“中子S導彈”其實是暗影之子（Children of the Shadow）的武器。她發現中子S導彈與遠古時摧毀因維人母星的兵器大有關聯，認為“暗影”將慫恿人類重演因維人母星的悲劇，從而下決心離開地球尋找新的家園。瑞吉斯率領幾乎全部因維人化身為光能量態的“精神鳳凰”，在撤離地球的同時摧毀了所有中子S導彈，從而拯救了地球。
因維公主愛麗爾曾在失憶後被壹支人類抵抗小隊所搭救。她壹度被誤認為人類，並愛上了小分隊的軍官斯科特。在因維人撤離地球時，她自願留了下來。愛麗爾從母親的警告中察覺到了潛在的威脅。利用因維人能夠在壹定距離內轉化為光能量態移動的特殊能力，她冒著危險前去警告斯科特與整個地球艦隊。就在此時，暗影中的威脅已經降臨了。
因維人的成功撤離，使得在暗中操縱壹切的暗影之子——海頓人，在人類面前露出了他們的真實面目：因為懼怕生命之花所孕育出的史前能量的巨大威力，他們要扼殺壹切使用史前能量的“沈迷者”。海頓人對人類艦隊的攻擊在自由號太空站（Space Station Liberty）周圍開始了，海頓人的技術木馬令人類再遭重創。盡管人類勉強挫敗了海頓艦隊第壹次襲擊的陰謀，但是裝載著史前能量母體的SDF-3依舊處於失蹤狀態，遠征軍失去了能源補給的生命線。在可能倒退至石油與核能時代的窘境之下，人類的命運又壹次陷入了險惡的謎局之中......