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植物化石(fossil plants)

組合特征及時代

小凹組中所發現的大多數植物化石是漂浮的木化石,其中尤以小的浮木化石最為常見。所發現沿黑色泥巖層面保存的最長的浮木化石達3.3m,但大多數浮木化石多多少少沿側面被壓縮和碳化,或者被矽化(煤玉化),並且顯示多角形的鈣化裂紋。壹般來講,是不可能將這些炭化的浮木歸於任何類群的泥炭植物,但在其中壹個灰巖結核中發現的呈三面立體保存的標本上,仍可見其細胞結構和完好保存的年輪。在此標本上還可見小的樹皮和所附著的壹簇創孔海百合(Traumatocrinus)的根,此根充滿鈣化裂紋的空間,並深入到根的內部。該浮木肯定屬於裸子植物類(gymnosperm),詳細分類還有待更詳細的研究。

除上述來自裸子植物(Gymnospemous)的浮木化石外,在小凹組下段上部還發現少許植物化石的葉片,壹種是蕨類植物(pteridophyte)中的沙蘭蓖羽羊齒(Ctenozamites sarrani Zeiller)(圖版18);另壹種是楔葉類植物(horsetail)中的砂地似木賊[Equisetitesarenaceus(Jaeger)Bronn](圖版19~21) (孟繁松等,2003)。在似木賊(Equisetites)化石上,還可見個體很小的雙殼類通過結殼作用(incrustation)而附著其上(圖版20,圖1),這種保存情況與殼灰巖(muschelkalk)中的雙殼類‘擬窗殼屬’(“Placunopsis”)相似,說明它們曾經在海中漂浮了壹段時間。可能由於這些木賊還沒有被木質化,因此尚未發現已結殼的海百合。

孫革等(1995)將我國南方型晚三疊世植物群分為早期(卡尼期)Abropteris-Pteriphyllum longifolium組合帶,中期(諾利期)Dictyophyllum-Drepanozamites組合帶和晚期(瑞替期)Ptilozamites-Anthrophyopsis組合帶(表7-3)。早期組合帶的主要分子有Equisetites arenaceus(Jaeg.),Abropteris yongrenensis Li et Tsao,Yungjenophyllum grandifoliun Hsu et Chen,Asterotheca cottonii Zeill.,Mixopteris intercalaria Hsu et Chu,Pterophyllum longifolium Brongn.,P .jaegeri Brongn.,Angiopteris antiqua Hsu et Chen,Sagenopteris glossopteroides Hsu et Duan,Danaeopsis marantacea(Presl) Heer,Ctenozamites sarrani Zeiller,Stenopteris bifurcata(Hsu et Chen)Hsu et Duan等。小凹組的植物化石屬種不多,其自然面貌尚不甚清楚,但該組所含的植物E.arenaceus和C.sarrani都是晚三疊世早期Abropteris-Pteriphyllum longifolium組合帶的重要分子,故小凹組的植物大體也可歸入這個組合帶範疇。

就此兩種植物化石所指示的地層時代而言,沙蘭蓖羽羊齒(Gtenozamites sarrani Zeiller)自從在越南發現以來(Zeiller,1903),在我國廣東晚三疊世含煤地層中廣泛發現,如雲南太平場壹平浪組、廣東小坪組、湖北遠安九裏崗組、福建漳平文賓山組、陜西宜君延長組、山西洪洞延長組、北京西山杏石口組、內蒙古準格爾旗延長組等均有記載,類似的類型在湖南藍山早侏羅世高家田組和湖北秭歸下侏羅統香溪組上部也有發現(李旭兵等,2002;孟繁松等,2003),但至今未在中三疊世地層中有過報道。***生的砂地似木賊(Equisetites arenaceus)乃是我國西南晚三疊世(卡尼期—諾利期) (徐仁等,1979;吳向午,1982)和南歐(德國,法國和瑞士)考依波(Keuper)階中部常見的化石,在亞洲帕米爾和哈薩克斯坦晚三疊世地層中也曾報道(孟繁松等,2003),但也見於我國湖南西部中三疊世巴東組和法國殼灰巖(Upper Muschelkalk)中(孟繁松等,2000)。值得壹提的是,所發現的砂地似木賊具有節間短而肋寬的特點,與廣泛分布於歐、亞晚三疊世中、晚期似木賊屬的各個種明顯不同,似為該屬中較古老的類型,從而也反映該種可能在地層中出現較早。此外,前述的Gtenozamites sarrani雖然是晚三疊世的常見化石,但也曾出現於內蒙古準格爾旗、陜西韓城延長組下部(黃枝高等,1980)和湖北東鞏壹帶九裏崗組的下部(張振來等,1987)。這些地方的植物層位也都相當於海相卡尼階。

表7-3 植物化石分布層位

從上述兩類植物化石目前已知的時空分布中不難看出,Equisetites arenaceus的時代為中三疊世拉丁期—晚三疊世諾利期早期。至諾利期晚期,該種已不復存在。Ctenozamites sarrani從晚三疊世早期出現後,壹直可延續到早侏羅世晚期,但迄今為止從未在中三疊世地層發現。由此看來,上述植物化石所指示的時代可以從晚三疊世卡尼期—諾利期早期,與***生的海生爬行動物、海百合和其他無脊椎動物所指示的關嶺生物群時代為卡尼期早—中期並無矛盾。

植物化石的生態環境分析

植物埋藏狀況是恢復古植物生活環境的重要步驟之壹。關嶺生物群中的植物化石為陸生植物是肯定的,它們出現在小凹組海相沈積之中,顯然是由異地搬運而來,無疑屬異地埋藏。值得註意的是,除裸子植物莖幹化石外,小凹組的植物化石通常保存較好,如E.arenaceus莖幹完整,節、肋與溝明顯可見,莖上葉鞘幾乎都沒有脫落,其化石保存狀況遠優於國內外同類標本;C.sarrani的四塊標本均為末次羽片,裂片都未脫落,葉表皮角質層清晰可見,有的標本還保留羽軸之柄。由此推測它們雖經過搬運,但搬運的距離可能不會很遠。至於大量裸子植物莖幹化石碎片,則明顯由較遠的異地搬運而來。估計它們之中也只有部分被帶入這個相對較深且很安靜的局限盆地環境,並沈入海底,因為只有在這種海水較深,海底溫度低的局限盆地環境之中,由於海底嚴重缺氧,這些被搬運而來並沈入海底的植物體才不容易腐爛和氧化,且能夠完好地保存下來;另壹方面,根據上述幾類植物具有喜濕和低地濕生—半濕生的生活習性,以及所發現的植物樹幹上有時還可見清楚的年輪(圖版18,圖4),推測關嶺地區當時的氣候溫暖而潮濕,存在季節性變化,可能還受季風的影響。

植物化石描述

篦羽羊齒屬 Ctenozamites Nathorst,1886

沙蘭篦羽羊齒 Ctenozamites sarrani Zeiller

(圖版18,圖1~3;圖版19,圖2)

1903 Ctenopteris sarrani,Zeiller,p.53,Pls.6~7;p L 8,figs.1~2。

1963 Ctenozamites sarrani,斯行健等,198頁,圖版58,圖1;圖版59,圖2~3。

1977 Ctenozamites guangdongensis,馮少南,225頁,圖版91,圖2。

1977 Ctenozamites sarrani,馮少南,225頁,圖版91,圖1。

1980 Ctenozamites sarrani黃枝高等,96頁,圖版4,圖6;圖版39,圖2。

2002 Ctenozamites sarrani李旭兵等,37頁,圖版1,圖2~3。

描述 歸於本種的標本均為末次羽片。羽葉大。末級羽軸粗,基部寬6~7mm,由此向頂端逐漸變細,頂端寬約2mm,其上具很多縱紋。末次羽片伸長披針形,長約18cm,寬可達5cm,最寬處在其中部偏下。小羽片斜伸,以45°~700角自末級羽軸伸出,彼此靠攏或邊緣微疊覆,對生至亞對生,舌狀,長1.8cm,寬0.8~1.2cm,基部下邊下延,相鄰小羽片基部相連,邊緣全緣,頂端鈍圓。具頂端小羽片,菱形,基部楔形,頂端尖。葉脈自羽軸伸出,粗,近平行,小羽片兩則邊的葉脈微向外彎,略呈放射狀散開,不分叉或分叉壹次。

比較與討論 Ctenozamites的另壹通用屬名為Ctenopteris,但後壹屬名早已用於現代真蕨類植物,顯然不宜再用於古植物。Ctenozamites的分類位置迄今仍有不同的意見:有的學者將其歸為種子蕨類植物(徐仁等,1979);有的則認為屬蘇鐵類植物(斯行健等,1963)。筆者考慮到這個屬葉的形態和內部結構與Ptilozamites相似,加之葉2~3次羽狀,與通常壹次羽狀的蘇鐵植物明顯不同,故認為本屬屬於種子蕨類植物的可能性較大。

本種以羽軸粗,葉膜厚,小羽片張開而直,斜伸,基部下延,頂端鈍圓,葉脈較粗,至小羽片前端放射狀散發為主要特征。這些特征與越南的模式標本幾乎壹致,相信它們屬於同壹個種,所不同的是越南的標本小羽片較寬而短。發現於廣東惠陽上三疊統被鑒定為C.guangdongensis Feng的標本(馮少南等,1977),其小羽片的形態和脈序與當前的標本基本壹致,應為同壹個種。

產地和層位 關嶺縣新鋪鄉毛窪、沙星;上三疊統小凹組下段。

似木賊屬 Equisetites Sternberg,1833

砂地似木賊 Equisetitesarenaceus(Jaeger)Bronn.

(圖版19,圖1;圖版20)

1828 Calamitesarenaceus(Jaeger)Bronn.,p.138,pl.25,fig.1;pl.26,figs.3~5。

1869 Equisetium arenaceum(Jaeger),Schimper,p.270,Pl.9,figs.2~4;pl.10 ,fig.3。

1910 Equisetitum arenaceum(Jaeger),Zeiller,p.123~126。

1952 Equisetites arenaceus(Jaeger)Schenk,БриK,p.32~34,pl.10 ,figs.1~7;pl.11,figs.1~7。

1979 Equisetitesarenaceus(Jaeger),徐仁等,13頁,圖版2,圖3。

2000 Equisetitesarenaceus(Jaeger),孟繁松等,50頁,圖版14,圖12~13。

描述 標本為莖幹外模的中段,莖幹粗大,保存長度約30cm,寬約18cm。節間短,長2.5~3.8cm。節部膨大,相鄰節間的脊和溝通過節時通常錯開,僅極少數直通過去。葉鞘約由58枚葉片組成,與節間等高或稍超過節部,近基部平滑,中、上部縫合溝顯著,縫合溝高2.2~2.5cm。葉寬約0.3cm,頂端分離成齒狀,齒尖不甚明顯。

比較 當前的標本莖幹粗大,節間短,節部膨大,葉鞘由許多葉片連接而成等特征,無壹不與川西寶鼎晚三疊世的E.arenaceus(Jaeger)相壹致(徐仁等,1979),僅本種葉齒頂端針狀不明。產於雲南劍川石鐘山晚三疊世被鑒定為E.longidens Li的標本(李佩娟等,1976),其節間短,葉鞘由70~80枚葉片組成,下部平滑,中、上部縫合溝明顯,頂端齒狀等,與當前的種沒有明顯的區別,似可歸入本種之中。

產地和層位 關嶺縣新鋪鄉小凹;上三疊統小凹組下段。

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