3.2.4.1 土壤微生物新陳代謝動態特征及對巖溶生態系統的驅動作用（桂林巖溶試驗場的野外定位監測）
桂林巖溶試驗場是壹典型的峰叢窪地，地處亞熱帶季風區，多年平均氣溫18.8℃，多年平均降雨量為1915.2mm，降雨分配不均勻，4～8月的總降雨量占全年降雨量的70.32%，9月至次年3月的降雨占全年的29.68%。構成場區峰叢窪地的巖溶地層為上泥盆統融縣組（D3r），主要巖石成分為淺灰色至白色致密質純中厚層泥亮晶顆粒石灰巖。場區第四紀的地層，主要是殘坡積層，以灰褐色、棕褐色、棕色石灰土為主。在山體的上部土壤稀薄，山坡土壤較厚，可達1～1.5m，窪地中的土壤層厚可達5～6m，土壤覆蓋率約為30%。用簡易比重計法測得坡地土壤質地如表3-11。
表3-11 桂林巖溶試驗場坡地土壤不同層位的質地（wB/%）
場區覆蓋次生灌叢群落，樹高2～2.5m，多刺、葉革質及小葉型，表現出喜鈣和耐旱性。主要樹種有石山樟、廣西芒林、黃荊、火棘、竹葉椒、穿破石、雲石、石巖楓、崖棕、石山巴豆、南天竹、水竹、楊奶、九龍藤、桂林紫微、苞茅、零余薯。覆蓋度為60%～80%。
為了揭示土壤微生物活動與巖溶生態系統運行之間的關系，除了對氣溫、降雨進行了動態監測外，還選擇了土壤微生物的新陳代謝指標及巖溶發育強度指標進行了監測。土壤微生物的新陳代謝指標為：土壤剖面中CO2濃度、土壤呼吸、土壤微生物量碳、土壤水溶性有機碳；巖溶發育強度指標為土下碳酸鹽巖溶蝕速率。其監測的方法：
土壤剖面中CO2濃度：用自制的土壤CO2采集裝置（何師意，1997），監測用日本Gestec公司產的Gastec真空泵和專制的CO2測試管，觀測周期為每月1次；
土壤呼吸：堿吸收法測試土壤呼吸速率（AL 佩奇等，1991）；
土壤微生物量碳、土壤水溶性有機碳：按深度0～20cm、20～50cm每月取土樣，在冰箱中保鮮；土壤微生物量用氯仿-熏蒸-培養提取法（Vance E D et al.，1987）；土壤水溶性有機碳用總有機碳分析儀（魯如坤，1999）；
碳酸鹽巖溶蝕率：用標準溶蝕試片觀測巖石溶蝕速率。
（1）土壤微生物量碳的月動態
土壤微生物是陸地生態系統中重要的組成部分，在其生命活動過程中，不斷同化環境中的碳，同時又向外界代謝釋放不同形態的碳成分，因此，微生物調控著土壤環境中的碳循環和生物有效性營養成分的供給，從而與陸地生態系統的初級生產力密切相關（Jenkison D S et al.，1992；Zak D R et al.，1990）。在以往的研究中，人們關註了陸地生態系統類型（森林、草地）、農田耕作措施（Salinas-Garcia J R et al.，1997）、管理模式的差異對土壤微生物量的影響。而對巖溶動力系統中土壤微生物的生態觀測及其代謝產物CO2、DOC（溶解有機碳）對巖溶生態系統的驅動關註不夠。
從微生物量碳的月變化（以埡口土壤深度0～20cm的土壤微生物量碳為例）（圖3-29）看，土壤微生物量碳與氣溫動態呈顯著的負相關，即土壤微生物量在炎熱的夏季出現最低值（304mg/kg），而在寒冷的冬季土壤微生物量碳出現最高值（1110.64mg/kg）。從圖上看微生物量碳與降雨之間似乎沒有明顯的對應關系。對這壹現象的正確認識，將是對土壤環境中生物驅動巖溶發育機理認識的深入。
圖3-29 桂林巖溶試驗場埡口0～20cm土壤微生物量碳的動態與氣溫、降雨間的關系
Ⅰ.土壤微生物的基本特征
土壤微生物是土壤環境中極為活躍的活性組分，盡管其含量僅為土壤有機碳的1%～4%，但土壤微生物具有極高的繁殖能力和極短的生命周期，在良好的條件下，細菌的生命周期僅為20～30min，真菌只需幾個小時就可以更新壹代，傷亡的微生物體是新生微生物最好的營養物質來源，也最易被分解成終極產物CO2（Marumoto T，1984），因此，有理由認為傷亡的微生物體是土壤呼吸產生CO2的重要源之壹。在影響土壤微生物量動態變化的因素中，溫度是主要的（Grisi B，1998），同時土壤的幹濕交替是加速土壤微生物量循環速度的重要動因（McGill W B et al.，1986；Ross D J，1987），因為大多數土壤微生物無法適應低的土壤濕度（Reid D S，1980）。由此可以認為土壤微生物是土壤環境中物質循環的“不斷更新的動態驅動器”。“不斷更新”是指土壤微生物體的生命周期極短，老的微生物體不間斷地被新的微生物體所取代；“動態驅動器”是指微生物是土壤環境中有機質（包括微生物體本身）分解產生代謝產物的直接驅動力，而且活的微生物群也處於不斷的變化之中。
Ⅱ.對土壤微生物量碳在夏季出現最低值、冬季出現最高值的理解
在冬季，雖然溫度偏低，降雨量偏少，但低的蒸發量，能夠保持土壤有較高的土壤濕度，同時土壤的幹濕交替發生的頻率亦很小，使得土壤微生物量的周轉速率降低，周轉周期變長，土壤微生物量得以累積，此其壹；其二，進入秋冬季，枯枝落葉增加，新鮮有機質的輸入，能刺激微生物量的增加，14C標記示蹤技術，揭示了植物殘體在土壤中的分解首先轉移到微生物體內（Van Gestel et al.，1993）。
（2）土壤微生物量碳與土壤呼吸、土壤溶解有機碳之間的關系
Ⅰ.土壤呼吸的月動態
土壤呼吸是指土壤中活的、有代謝作用的實體，在代謝過程中吸收氧和釋放CO2的強度。它有兩個來源。生物來源：土壤微生物、土壤植物根系、土壤原生動物的呼吸；非生物來源：土壤環境中有機碳的化學氧化作用。在這些來源中土壤微生物的呼吸是主要的（鄭洪元，1996），因此，土壤呼吸強度能反應土壤中有機質的分解，以及土壤有效養分的狀況。很早就有人將它作為土壤微生物總的活性指標及作為評價土壤肥力的指標之壹（李振高，2000）。在巖溶地區土壤生態系統中，土壤呼吸產生CO2以及CO2在土壤中的遷移，不僅與全球碳循環密切相關（Rattan Lai，1999；Wallace S B，et al.，1991），而且在巖溶地區，可使近地面CO2產生高濃度，促進巖溶發育（Liu Zaihua，2000；曹建華等，1999）。
圖3-30 桂林巖溶試驗埡口土下20cmCO2濃度、土壤呼吸排放速率動態與降雨、氣溫的關系
土壤呼吸排放的時間動態可分成3個不同的階段（圖3-30）：①從3月至8月1日前，隨著氣溫的升高，降雨的增加，土壤呼吸強度漸次增加，由4月6日的103.56mgCO2/m2·h增至7月1日的229.52mgCO2/m2·h、7月23日的181.94mgCO2/m2·h。換壹個角度看就是隨氣溫和降雨的增加，刺激土壤生物活性的增強，導致土壤呼吸的增加。②進入8月份，雖然氣溫維持在較高的水平，但土壤呼吸強度高低不定，尤其是9月土壤呼吸在9月6日為181.94mgCO2/m2·h，9月25日即降為134.35 mgCO2/m2·h，至10月26日又升至158.61mgCO2/m2·h，這壹極大的反彈現象與降雨的分配不均有關：在9月25日前1個月內降雨量僅3.9mm，而9月26日至10月26日的降雨量259.4mm，在此期間氣溫則由9月25日的日平均氣溫26.9℃降為10月26日的20.3℃。③11月份以後，隨氣溫的下降，降雨量偏少，但分布大致均勻，土壤呼吸持續降低，下降的趨勢持續到2月。土壤呼吸排放速率最高值出現在7月1日，為229.52mgCO2/m2·h，最低值出現在2月22日，為41.05 mgCO2/m2·h。從以上的分析結果看，土壤呼吸與月平均氣溫、月降雨都成正相關關系，與氣溫之間的關系更為明顯（圖3-31）。
圖3-31 桂林巖溶試驗場土壤呼吸速率與氣象之間的關系
Ⅱ.土壤呼吸與土壤剖面中CO2分壓之間的關系
土壤呼吸排放與土壤剖面中的CO2分壓存在著明顯的正相關關系，其相關系數為r=0.74（圖3-32）。從上文可知土壤呼吸是壹個地區土壤微生物新陳代謝排放、植被根系呼吸排放、土壤動物呼吸與土壤有機碳的氧化生成CO2的綜合反應指標，因此，土壤呼吸可用來指示區域性的生物活動強度。巖溶在土壤環境中最為活躍，且與土壤環境中的CO2分壓存在著密切的關系。這就建立起巖溶生態系統的運行與生物活動之間的橋梁。
圖3-32 土壤呼吸與土壤剖面中CO2濃度之間的相關分析（CC=74.97SR+4190.8，r2=0.5476）
（3）土壤DOC的月動態
土壤環境中的水溶性有機碳既是微生物分解有機質的代謝產物，又是微生物生長能量的重要來源（Kalbitz K et al.，2000）。根據前人的研究，微生物活性在10℃以上隨溫度增高而增強，在25～35℃間達到最強（Paul E A et al.，1989）。另外，微生物活動與土壤濕度關系密切，隨著土水勢的增加，微生物的活性減弱，當土壤水分含量相當於田間持水量時，微生物活性最強。壹般而言，真菌通常比細菌更能適應於較低的溫度條件，由於真菌的好氣性使真菌也主要分布在土壤的淺表層；同時真菌也比細菌更能耐受高的土壤水勢（Salinas-Garcia J R et al.，1997）。在對水溶性有機碳貢獻中，細菌主要貢獻的是揮發性組分，真菌主要貢獻非揮發性組分（A D 麥克拉倫等，1984）。從圖3-33看，土壤水溶性有機碳的變化有3個不同的階段：
1）3～7月，土壤水溶性有機碳的變化與土壤呼吸排放CO2速率保持著相同的升高趨勢。
2）8～11月，氣溫保持在較高的水平，但降雨量偏低，土壤容易幹燥，而大部分微生物難以耐受土壤幹燥，因而，土壤微生物活性極大地減弱，結果是土壤呼吸、土壤水溶性有機碳隨之降低。這裏需要說明的是，9月27日～10月26日之間，降雨259 mm，刺激了微生物的大量繁殖，土壤呼吸速率出現壹個反彈，而水溶性有機碳卻出現全年的最低值，導致這壹現象產生的可能原因是：長時間土壤幹燥後的降雨，雨水的淋溶作用要強於微生物代謝產生水溶性有機碳的速率。
圖3-33 土壤微生物量碳與DOC、土壤呼吸之間的關系
3）11月至次年的2月，隨溫度的降低，微生物活性逐漸降低，在土壤呼吸速率持續降低的同時，水溶性有機碳升高。
影響土壤水溶性有機碳賦存、遷移的因素很多，Kalbitz K et al（2000）在對總結性論文“Controls on the Dynamics of Dissolved Organic Matter in Soils：A Review”中將影響DOC形成、遷移、演變的因素歸納為23種，其中包括了：枯枝落葉的輸入量、土壤有機質的含量、土壤有機質的C ∶N比率、生長其上的森林群落類型、真菌群落在微生物群落中發揮的作用、土壤中Fe、Al氧化物、氫氧化物和粘土礦物的含量、土壤pH值、鹽基飽和度、硫酸鹽、磷酸鹽、多價陽離子、溫度、幹濕交替、水文狀況、凍融（雪融）交替、N沈降、有機肥料等。本書認為對於壹個相對穩定的生態系統而言，影響土壤水溶性有機碳動態的因素主要有：
1）溫度：如果僅從結果看，土壤水溶性有機碳與溫度的關系有相反的結果，壹是在較冷的條件下，DOC含量更高（Piao H C，et al.，2000；He Z L，et al.，1994）；二是DOC含量在冬季高於夏季（Ross D J，et al.，1981；Dalva M et al.，1991；Tipping E C et al.，1999）。如果考慮到降雨的淋洗和稀釋過程，這壹相反的現象就比較容易理解。從表層土壤中DOC含量高於底層土壤DOC含量的事實，可以認為微生物活性高，有利於DOC的產生。因此作者認為，DOC在土壤中的發生量是與溫度成正比，除非有機能源供給不足和受水文條件的影響。
2）土壤濕度：頻繁的土壤幹濕交替是土壤DOC含量增加的動因（Haynes R J et al.，1991；Lundquist E J et al.，1999）。其理由是：幹旱引起微生物活性降低，分解能力下降，由於微生物無法耐受土壤幹燥，致使土壤微生物大量傷亡，微生物的代謝產物可在土壤中累積，微生物對土壤中DOC的利用同化亦減少，這些過程都有利於土壤在再次濕潤時產生高濃度的DOC。因而，在暴雨初始階段往往可以測得土壤DOC的高含量（Easthouse K B et al.，1992）。但在降雨量過大，水體的物理淋洗稀釋效應強於微生物產生DOC的能力，將會導致DOC濃度的降低。
3）微生物群落的組成及變化：在土壤微生物群落中，Guggenberger et al.（1994）和Mooller et al.（1999）認為與其他微生物群落相比，真菌群落在DOC產生中發揮更重要的作用，壹方面真菌分解有機物過程中通常是不完全降解，即產生大量小分子的有機化合物，使土壤中的DOC含量增加。另外，真菌比細菌更能耐受低溫和較高的土壤濕度。這就是為什麽冬季土壤中DOC含量增加的原因之壹。
（4）土壤微生物量碳與土壤呼吸、土壤DOC之間的內在關系
土壤微生物被認為是生存於土壤中，體積小於5×103μm3的生物總量是活的土壤有機質的部分（Jenkinson D S et al.，1981）。土壤微生物是驅動土壤碳遷移的“不斷更新的動態驅動器”。土壤微生物群落隨環境的變化，處於不斷的新老更替，分解外界的物質和有機體，吸收、同化無機養料，合成自身物質，同時又向外界不斷釋放其代謝產物，賦予土壤肥力和生產力。亦即土壤微生物同時存在著生長同化與消亡分解過程，這就是日益受到學術界關註的微生物量周轉。壹般而言，低溫時周轉期延長，高溫則相反。據估算北方森林土壤微生物量碳的周轉期為0.82a，溫帶森林為0.6a，熱帶森林為0.14a；溫帶草原為0.64a，熱帶稀樹草原0.34a（Smith J L，et al.，1991）。
同時，有機能源的供給是制約土壤微生物量生長和活性的重要因素，生存於土壤環境中的微生物以異養型微生物占主導地位，維持其生命活動需要消耗大量的能量。據何振立（1997）的估算，陸地土壤微生物總量（按微生物量碳計）為6×1015gC，陸地土壤微生物量碳平均周轉期為0.42a，則每年通過微生物周轉的有機碳量為1.43×1016gC，假定微生物對土壤有機物質的利用效率為35%，則維持土壤微生物正常生命活動所需的能源約為4.09×1016gC。這壹數據超過每年以枯枝落葉形式進入土壤的有機碳總量（3.7×1016gC）。土壤微生物獲取能源的最快捷的來源是土壤中傷亡的微生物體、水溶性有機碳（DOC）和植物根系分泌物。這也是為什麽根圈土壤微生物量明顯高於非根圈土壤中的微生物量的原因（Eiland F et al.，1994）。
土壤呼吸排放CO2是土壤中大多數生物化學過程的終極產物。在有植物生長的土壤環境中，土壤呼吸排放量從數量上看主要有3個組成部分：①植物根系呼吸；②根圈土壤微生物呼吸；③非根圈微生物呼吸。根據Kelting D L et al.（1998）的研究它們對土壤呼吸的貢獻率分別為32%、20%和48%。土壤呼吸產生的CO2可以作為土壤有機碳礦化量的指標，也可作為土壤微生物活性的指標。鑒於以上監測結果和分析，土壤呼吸排放與土壤微生物量碳之間存在著負相關關系（圖3-34）。與土壤呼吸相比，土壤DOC的產生、賦存、遷移的因素較多、較復雜，但從本次桂林巖溶試驗場研究的結果看，DOC的月動態特征可劃分為兩個時間段：3～9月的溫暖多雨期，土壤DOC 與土壤呼吸有相同的變化趨勢；10月至次年2月秋冬低溫少雨期，土壤DOC與土壤呼吸變化趨勢相反。因此從全年的統計分析看，土壤DOC 與土壤微生物量碳的相關性就差（圖3-35a）。如果從兩個不同的時間段進行相關分析，其負相關關系就很明顯（圖3-35b）。
以上就用野外實測的數據驗證了驅動土壤環境中巖溶發育的主要因子CO2、DOC與土壤微生物量碳之間的關系。
圖3-34 土壤呼吸、土壤DOC與土壤微生物量碳之間的關系
圖3-35 溫暖多雨期、低溫少雨期土壤DOC與土壤微生物量碳之間的相關分析
3.2.4.2 植被群落演化不同階段對巖溶表層帶水循環的影響（廣西弄拉峰叢窪地植被恢復區的野外對比實驗）
弄拉是廣西巖溶峰叢窪地生態建設成功的典型之壹，選擇封山育林40 a、20 a兩個不同的植被群落進行對比，監測其表層泉的動態變化。蘭電塘泉域覆蓋喬木頂極群落，植被覆蓋率95%，在2001年4月至2002 年5 月，泉水斷流31 d；東望泉泉域覆蓋灌叢群落，植被覆蓋率65%，斷流兩次，42d，124d（圖3-36）。而且蘭電塘泉的、Ca2+濃度均高於東望泉（圖3-37、圖3-38），這表明封山育林、植被群落的恢復，不僅增強了巖溶表層帶對水循環的調蓄能力，而且有利於巖溶發育強度的增加。
3.2.4.3 不同植被覆蓋對巖溶生態系統碳循環影響的模擬
在巖溶生態系統中，巖溶作用和成土作用是壹對相輔相成的表層地質作用，根據巖溶環境中土壤和生態系統發育的關系，潘根興等研究了桂林丫吉村試驗場土壤碳庫的分布與碳轉移的特征，表明植被的發育，賦予了巖溶系統活躍的碳組分，因而驅動巖溶生態系統的運行，加速碳酸鹽巖的溶蝕和系統的碳循環（潘根興等，1999）。Kelting D L et al.（1998）的研究結果顯示，在有高等植物棲息時，根系呼吸和根圈土壤微生物呼吸在占土壤呼吸排放的CO2中占主要地位（張福鎖等，1995）。隨著高等植物的棲居和生態系統的演化，巖溶生態系統中土壤碳循環特征發生如下變化：
①枯枝落葉的輸入使土壤中有機質得到不斷的補充；②植物根系活動增加了土壤中活性有機碳的供源；③植物根系形成根際環境，刺激了根際微生物活動，從而構成微生物主導的根際碳循環微環境。
圖3-36 弄拉蘭電塘泉與東望泉水位動態變化對比
圖3-37 東望泉、蘭電塘泉的濃度動態變化特征
圖3-38 東望泉、蘭電塘泉的鈣離子濃度動態變化特征
研究植被覆蓋下土壤碳轉移是地球系統科學理論指導下將地球表層地質作用與生物作用相結合、巖溶作用與系統碳轉移作用相結合的重要方向（袁道先，1999）。為此，我們設計了3個植被-土壤-碳酸鹽巖體系簡易生長箱模擬試驗裝置（圖版Ⅰ-1）。
生長箱模擬試驗裝置的主體為5mm厚的聚丙乙烯塑料板制成的直徑50cm，高60cm的圓柱狀土柱箱，箱底開直徑2cm的出水口，用於排泄“地下水”。用0.3mm厚的三角鋼作底架支撐。
供試灰巖為桂林郊區英山融縣組（D3r）灰巖，破碎成粒徑2～6cm顆粒狀，鋪於箱底達10cm厚。土壤取自桂林市雁山鎮付禾，發育於東崗嶺組（D2d）之上的A層土壤，土壤按等量填於3個土壤箱中，裝土45cm厚。
黃楊土箱（樹箱）：供試木本植物為本所花圃中成熟的黃楊（Buxus sinica），黃楊具有豐富而長的根系，其根系分布於整個土柱中；
麥冬土箱（草箱）：供試草本植物為麥冬（Liriope spicata），麥冬根系集中分布在土壤的5～10cm深度；
土箱（土箱）：無任何植物覆蓋。
在土柱中3個不同的深度（土下10cm、20cm和45cm處）安裝自制的CO2收集裝置（何師意等，1997）。同時收集自箱底出口排出的水做化學分析。
監測的指標及方法：土壤呼吸排放CO2用堿吸收法（李振高，2000）；土壤剖面中的CO2濃度用日本Gestec公司生產的GestecCO2泵和CO2測試管監測；水體的pH值用Cole ParmerpH計；Ca2+濃度用鈣測試盒；用德國Merck公司生產的堿度計；溫度計測氣溫；雨量筒監測每天的降雨量。
實驗裝置安好後，放在巖溶所花圃內接收自然的降雨和光照，觀測對比研究持續74d（4月3日～6月16日），實驗期間的氣溫、降雨情況如圖3-39所示。
圖3-39 實驗期間日平均氣溫與降雨量
（1）不同植被覆蓋下土壤-碳酸鹽巖體系排泄水的水化學特征
在野外觀測中，巖溶泉水的的動態變化是受多種自然因素影響的復雜過程。而在本模擬實驗中（圖3-40），3 種系統中巖溶水的動態變化具有類似的波動格局，均符合其氣溫、降雨過程的動態關系。但是，不同系統中巖溶水排泄強度有顯著差異，樹箱、草箱和土箱的平均濃度分別為4.64 mmol/L、2.69 mmol/L和2.61 mmol/L。整個試驗過程***降雨638.1 mm，監測到巖溶水排泄8 次，總排泄水量分別為：樹箱為110.6 L，草箱為70.92 L，土箱為67.56 L。因此，巖溶水排泄的總量分別為：樹箱522.95 mmol，草箱206.04 mmol和土箱196.23 mmol。
圖3-40 樹箱、草箱和土箱排出水中濃度的對比
巖溶排泄水的pH值反應了土壤生物活動代謝產物DOC、CO2溶於水產生碳酸及土壤淋溶碳酸鹽巖後的綜合結果。從圖3-41看，三者地下水的pH值的變化動態，無論氣候條件怎樣變化帶來的影響，其樹箱的pH值始終低於草箱和土箱體系。在模擬實驗過程中，樹箱的平均pH值為7.13；草箱的平均pH值為7.36；土箱的平均pH值為7.39。即樹箱的pH值比草箱的低0.23個單位、比土箱的低0.26個單位。
圖3-41 樹箱、草箱和土箱下巖溶排泄水pH值的動態
圖3-42表明供試系統巖溶排泄水Ca2+濃度的動態變化。可見，不同系統下排泄水的Ca2+平均濃度分別為：樹箱為111.36 mg/L、草箱為116.07 mg/L、土箱為114.21 mg/L。說明不同植物處理對巖溶排泄水的Ca2+濃度無明顯影響。但總排泄水量分別為：26.2 L、10.5 L和 10.8 L，計算的不同系統排泄的總鈣分別為：樹箱為 304.03 mmol；草箱為188.25 mmol；土箱為176.01 mmol。樹箱下Ca2+排泄量是草箱的1.784 倍、土箱的1.827倍。同時樹箱排泄的總量比草箱的增加153.82%、比土箱的增加166.45%；重碳酸根的主要來源是生物活動和水巖相互作用的產物，因此，可以認為隨生物作用強度的增加，重碳酸根濃度的增加，相應導致鈣離子排泄量的增加。即生物作用的加強，產生的代謝產物引起巖溶水的pH值的降低、重碳酸根的增加，促進了水巖相互作用和土壤中不同形態鈣的釋放，最終貢獻為灰巖溶蝕量的增加。
圖3-42 樹箱、草箱和土箱地下水中的Ca2+濃度的對比
（2）土壤呼吸及土壤剖面CO2濃度
土壤環境中的CO2 是巖溶水中的重要來源之壹，同時也是使巖溶水具有侵蝕性的原因。從圖3-43 中可見，不同植物處理下系統中土下 CO2 濃度存在顯著的差異，盡管都表現出隨氣溫和降雨的波動。但樹箱的土壤CO2 濃度在整個實驗過程中都高於草箱、土箱。以土下20 cm處CO2 濃度為例，實驗期間其CO2 濃度的平均值分別為：樹箱14389×10 -6、草箱為8222×10 -6、土箱為5800×10 -6。相對於裸露土壤，麥冬草使土下CO2 濃度升高41.76%，而黃楊樹升高了140.08%。而從土壤呼吸排放 CO2 的速率看（圖3-44），樹箱的土壤呼吸速率比草箱、土箱的高得多。在實驗期間，樹箱的土壤呼吸釋放 CO2 的平均速率為 310.83 mgC/m2 · h、草箱為 114.64 mgC/m2 · h、土箱為112.72mgC/m2 ·h。根據土壤呼吸的平均排放速率可計算出實驗期間樹箱、草箱和土箱的土壤呼吸排放的碳量：樹箱為104.438 gC、草箱為38.519 gC、土箱為37.875 gC（圖3-45）。計算公式為：
受地質條件制約的中國西南巖溶生態系統
式中：W——實驗期間CO2排放的碳量；V——土壤呼吸的平均速率；S——土箱的口面面積；T——實驗持續的時間。
圖3-43 樹箱、草箱、土箱土下20cm處CO2濃度動態對比
圖3-44 樹箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO2速率的動態比
（3）碳穩定同位素示蹤對碳酸鹽巖溶蝕的估算
利用碳穩定同位素和放射性同位素研究土壤環境中碳遷移途徑已取得很多的成果（Ineson Petal.，1996；KellerC K etal.，1998；BernouxM etal.，1998；Hesieh Yuch-Ping，1996；KorontziS etal.，2000），利用碳穩定同位素認識和掌握巖溶動力系統的結構特征、運行規律也有所探索（劉再華等，1997；Pan Genxingetal.，1997）。本文采集土壤呼吸排放CO2-C及地下水排泄-C，對供試系統其碳穩定同位素測定，並以此來估算生物作用對土下溶蝕的貢獻。表3-12是5月15日和5月18日，土壤排放CO2-C及地下水排泄-C的碳穩定同位素值。
圖3-45 實驗期間樹箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO2-C量的對比
表3-12 樹箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO2-C、地下水排泄-C穩定同位素值
土壤呼吸排放的CO2主要來源於土壤微生物呼吸和植物根系的呼吸，從表3-12中可以看出，的同位素值要重於CO2-C的，表明了有碳酸鹽巖溶蝕的來源（CaCO3 的δ13C值為0.5‰（PDB）），樹箱產生的 CO2-C、的δ13 C值輕於草箱、土箱的，表明生物作用對巖溶動力系統中碳循環影響的存在。如果將土壤呼吸排放CO2-C的δ13 C值作為地下水中生物來源的同位素值，則不同體系地下水中中生物貢獻率可由下式求得：
受地質條件制約的中國西南巖溶生態系統
求得的結果見表3-13。
表3-13 地下水中生物來源的比例及對碳酸鹽巖溶蝕量的估算
碳穩定同位素的示蹤結果揭示，地下水排泄的中，生物來源的比例要高於碳酸鹽巖溶蝕來源的。與土箱相比，樹箱、草箱生物作用的增強雖然沒有帶來更大比例的生物來源，但帶來的是更大量的量和碳酸鹽巖的溶蝕量。
5月18日土壤呼吸排放CO2-C碳同位素值輕於5月15日的，意味著生物作用的增強，合理的推論是有更多的生物成因CO2 溶於水並作用於碳酸鹽巖；而地下水碳同位素值5月18日重於5月15日的，這似乎意味著隨生物作用的增強，地下水中生物來源的量增加的同時，碳酸鹽巖溶蝕對地下水中的貢獻量更大。要確認這壹點還需要更多數據的支持。
本次實驗的結果顯示，由於植物根系的增加：
1）使土壤剖面中CO2濃度提高，與單純的土壤微生物作用相比（土箱5800×10-6），樹箱（14389×10-6）提高140.08%、草箱（8222×10-6）提高41.76%；
2）土壤呼吸排放CO2的速率提高，與土箱（112.72mgC/m2·h）相比，樹箱（310.83 mgC/m2·h）提高175.75%，草箱（114.64mgC/m2·h）提高1.70%；
3）地下水體中濃度增加，與土箱（2.61 mmol/L）相比，樹箱（4.64 mmol/L）提高77.78%，草箱（2.69mmol/L）提高3.07%；
4）隨地下水體排泄的、Ca2+的量增加，與土箱（196.23 mmol、176.01 mmol）相比，樹箱（522.95mmol、304.03mmol）的增加166.45%、72.73%，草箱（206.04mmol、188.25 mmol）的分別提高5%、6.95%；
5）使地下水體的pH值降低，與土箱的（7.39）相比，樹箱的（7.13）降低0.26個單位，草箱的（7.36）降低0.03個單位；
6）使土下灰巖的溶蝕量增加，通過地下水中和土壤呼吸排放CO2-C的穩定同位素示蹤結果估算的碳酸鹽巖溶蝕量看，樹箱碳酸鹽巖的溶蝕量為21.875 g、草箱的為9.571 g、土箱的為6.748 g。
本次實驗的結果揭示了植物生長對土壤生物活動的促進，進而影響土壤下灰巖溶蝕與系統碳的排除，最後貢獻表現為對土壤灰巖系統中碳循環的加速與碳源、匯效應的放大，也進壹步支持了表層帶巖溶動力系統是在氣候-水外部動力驅動下，以土壤-生物系統的碳轉移與循環為基本過程的巖溶作用控制系統。